איך ההדס יודע
"להסתדר בשלשות"?

בסוכות, לצד הלולב, האתרוג והערבה, נוהגים ליטול ענפי הדס, שמזוהים עם "ענף עץ עבות" המוזכר בספר ויקרא. בגמרא מצוין שכדי שהענף ייחשב "עבות", העלים צריכים להיות מסודרים בו בשלשות סימטריות, כלומר מכל מפרק על גבעול הצמח צריכה לצאת קבוצה (דוּר) של שלושה עלים. מי שנתקלו אי פעם בהדסים שגדלים לנוי בערים או בהדסי בר בגליל, יודעים שלרוב התנאי הזה לא מתקיים. פעמים רבות העלים גדלים בזוגות זה מול זה בזווית של 180 מעלות, או בפיזור לולייני (ספירלי), שבו כל עלה יוצא מהגבעול מעל שכנו ובזווית של 120 מעלות ממנו. הדס כזה נקרא "שוטה", והוא נחשב פסול על פי ההלכה.

מסורת ארוכת שנים של מגדלי ההדסים בצפת מלמדת שאפשר להשפיע על פיזור העלים בהתערבות מלאכותית. למשל, שריפה של שיחי ההדס בתחילת האביב מביאה בסתיו ליצירת ענפים משולשים, כשרים למצווה.

ההדס אינו הצמח היחיד שניחן בפיזור עלים אופייני. למעשה, כמעט כל גבעול, פרח או תפרחת בממלכת הצומח מציגים פיזור מסודר של העלים או הפרחים היוצאים מהם, על פי תבנית קבועה. אחת הדוגמאות המרהיבות ביותר היא החמנית, כפי שניתן לראות בתמונה. מכאן נובעות שתי שאלות חשובות: מהו המנגנון בצמח שמכתיב את פיזור העלים, ואיזה יתרון מקנים להדס, ולשאר הצמחים, פיזורי העלים המדוקדקים הללו?

כמו גרעיני החמניה, חקר התופעות האלה התקדם גם הוא בספירלה. חוקרי הטבע הראשונים התמקדו בעיקר בפיזורים הפשוטים יחסית של שני עלים, שלושה או יותר היוצאים מנקודה אחת, או בפיזור המתחלף הכולל עלה בצד אחד של הגבעול, עלה מעליו ממול בזווית של 180 מעלות ממנו וחוזר חלילה. בהמשך התקדם המחקר אל הצורה המסקרנת של הפיזור הלולייני, על שלל התופעות הגיאומטריות והמתמטיות שמתגלות בו. לבסוף, בעשורים האחרונים, פותחו מודלים מורכבים שמסבירים בעת ובעונה אחת את כל סוגי הפיזורים שיש לעלי צמחים.

אחת הדוגמאות המרהיבות ביותר לפיזור העלים היא החמנית, שהזרעים שלה מסודרים בספירלות | Shutterstock, Pablesku

מתמטיקה של עלים

חקר פיזור העלים, או פילוטקסיס ביוונית, העסיק כבר את מלומדי יוון ורומא בעת העתיקה, אך הראשון שהחל בתצפיות שיטתיות על פיזורי עלים היה המדען השוויצרי שרל בונה (Bonnet), שנחשב בעקבות זאת למייסד התחום. בשנת 1754 הוא ציין לראשונה את דבר קיומו של פיזור אופייני נוסף מעבר לפיזורים הפשוטים יותר שהיו מוכרים עד אז: חמישה עלים המשלימים מחזור של שתי הקפות במעלה הגבעול לפני שמתחיל מחזור חדש. בין הבסיס של כל עלה לזה שאחריו יש זווית של 144 מעלות, כך שחמשת העלים משלימים 720 מעלות - שני סיבובים בדיוק.

בונה הציע לקוראיו, "דמיינו חמישה קווים אנכיים המשורטטים על גבעול גלילי במרחקים שווים ביניהם. הניחו עלה על בסיס הקו הראשון. שימו עלה שני קצת יותר גבוה יותר על הקו השלישי ימינה או שמאלה…" וכך הלאה, עד לחזרה אל הקו המקורי בעלה השישי, הפותח מחזור חדש. השיטה הזאת, שהתייחסה למיקומם של בסיסי העלים כמו לקואורדינטות על גליל, השפיעה על דורות של חוקרים אחריו ועל הדרך שבה הם הסתכלו על מערכות העלים. בונה גם סבר שהפיזור הזה מבטיח חפיפה מזערית במקומם של העלים, וכך ממקסם את "זרימת האוויר" ביניהם.

כשמונים שנה מאוחר יותר, פתח ב-1830 הבוטניקאי הגרמני אנדראס שימפר (Schimper) את המחקר התיאורטי הרציני בפילוטקסיס. הוא היה הראשון שזיהה את הקשר בין פיזורי עלים בצמחים לסדרת פיבונצ'י – הסדרה שמתחילה באיברים 1 ו-1, ואחריהם כל איבר חדש הוא הסכום של שני קודמיו: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13 וכן הלאה. נוסף על דפוס חמשת העלים שממלאים את היקף הגבעול אחרי שתי הקפות, שימפר זיהה שני דפוסים נוספים: שלושה עלים שמשלימים הקפה אחת, ושמונה עלים על פני שלוש הקפות. כשחילק את מספר ההקפות במספר העלים הוא קיבל ⅓, ⅖ ו-⅜ – שלושה שברים שהמונה והמכנה שלהם הם צמדי מספרים בסדרת פיבונצ'י, בדילוג של אחד.

שרל בונה (מימין) היה הראשון שהחל בתצפיות שיטתיות על פיזורי עלים. אנדראס שימפר פתח במחקר תיאורטי בתחום | wikipedia, Paul venter, Natural History Museum, London, Science Photo Library

עמיתו של שימפר, אלכסנדר בראון (Broun), חקר בעקבותיו אצטרובלי אורנים, וגילה שהקשקשים שלהם מציגים ספירלות שכיווניהן מנוגדים. ולא רק זה: מספר הספירלות שמסתובבות בכיוון אחד ומספר הספירלות בכיוון השני הם מספרים עוקבים בסדרת פיבונצ'י, והספירלות בסדרה הקצרה תלולות יותר. היחס בין שני מספרים עוקבים בסדרה שואף למספר המכונה "חתך הזהב", (1.618 בקירוב), שהוא היחס שבו יש לחתוך אורך לשניים כך שהיחס בין שני החלקים יהיה שווה ליחס בין החלק הגדול לאורך של שניהם ביחד. במחקר הפילוטקטי, הזווית בין שני עלים מתבססת אף היא על חתך הזהב.

ב-1837 הבחינו האחים לואי פרנסואה ואוגוסט בראווה (Bravais), חוקרים צרפתים, בכמה דברים חשובים שקודמיהם הזניחו: מחזורי העלים אינם מבוססים על מעגלים של 360 מעלות בדיוק, ואף אחת מהספירלות שבראון ספר על האצטרובלים אינה הספירלה הבסיסית של הקשקשים, כלומר הסדר בו הם התפתחו. למעשה, מה שבולט לעינינו באצטרובל, בחמנית ובתפרחות אחרות הוא הקווים המקשרים בין האיברים הקרובים ביותר על פני השטח, לא בין האיברים העוקבים בסדר היצירה שלהם.

הקשקשים באצטרובל מסודרים בספירלות מנוגדות. מספרי הספירלות בשני הכיוונים הם מספרים עוקבים בסדרת פיבונצ'י | flickr, Monteregina (Nicole)

התופעה זו נותנת את הרמז הראשון והחשוב להסבר שבעשורים הבאים חוקרים רבים ניסו למצוא: מדוע העלים מסתדרים דווקא בזוגות מספרים מסדרת פיבונאצ'י. הקווים שבולטים לעין הם הקויים בין העלים הקרובים ביותר - ובפיזור הזה, המרחק בין כל שני עלים סמוכים הוא הגדול ביותר האפשרי למספר עלים מסוים בשטח שמוקצה להם על הגבעול.

"מבחן טיורינג" לעלים

מכאן ואילך התיאוריה של הפילוטקסיס התבססה על עיקרון מקסום המרחק בין שני עלים ככל האפשר. אך עדיין לא היה ידוע איך תוצאה זו מושגת במהלך התפתחות הצמח: היו שהציעו שהעלים דוחפים זה את זה, ואחרים ייחסו את התהליך לחומר כימי כלשהו שהעלים מפרישים. לאורך התקופה הזאת עבר המוקד מהצגת פיזור העלים בפריסה על גליל במבט מהצד, למבט מלמעלה.

נקודת המבט החדשה הובילה חוקרים להתמקד במרכז מעגל התפרחת – המריסטמה, שהיום אנו יודעים שהיא מעגל זעיר של תאי גזע שממנו פורצים הניצנים, השלב הראשוני של העלים או הפרחים. כך נולדה ההבנה שהמרחק בין עלים והזווית ביניהם נקבעים כבר בהיותם ניצנים, וחוקרים החלו להבין איך כוחות דחייה פיזיקליים וכימיים פועלים בין העלים-לעתיד במרכז הצפוף הזה. בעקבות זאת התברר שרדיוס המעגל הזעיר הזה משפיע על פיזור העלים, ושהתרחבות או הצרה שלו עשויים לשנות את פיזור העלים לאורך הגבעול.

במקביל השתנה גם ההסבר שניתן לערך המוסף שפיזור העלים לאורך הגבעול מקנה לצמח. בניגוד לקביעתו המקורית של בונה, שטען כי פיזור העלים משפיע על מעבר האוויר ביניהם, גילוי תהליך הפוטוסינתזה העביר את המוקד למעבר מיטבי של אור, שממנו מולקולות הכלורופיל שבעלים קולטות את האנרגיה הדרושה לצמח כדי להתקיים.

בשלב הזה נכנס לתמונה המתמטיקאי וחלוץ מדעי המחשב הבריטי אלן טיורינג, שנוסף על עבודתו בפיתוח המחשב הראשון המאחסן תוכנה, בתחום הבינה המלאכותית ובתחומים נוספים, עסק גם בביולוגיה. בשנת 1952 הוא העלה את תיאוריית התגובה-דיפוזיה, שבה הראה איך שני חומרים כימיים בעלי פעולה הפוכה המפעפעים ברקמה אחידה לגמרי, למשל גוש תאים עוברי, יכולים ליצור מתוך הגוש החלק דפוסים מורכבים של פסים, נקודות ועוד.

טיורינג התכוון להמשיך ולהראות שגם פיזור העלים בצמחים נובע מהדפוסים האלו, אך עבודתו לא הושלמה. בקיץ 1954 הוא התאבד בעקבות טיפול כימי שנכפה עליו לדיכוי יצר המין עקב היותו הומוסקסואל. מסמכים שנותרו בעזבונו מעידים שהוא התכוון להחיל את מודל התגובה-דיפוזיה על המישור הגלילי של גבעול מתפתח. הוא קיווה שפתרון המשוואות באמצעות המחשב יצביע על אזורים במישור הזה שבהם יהיה חייב להתפתח ניצן חדש מהפעילות של שני חומרים מפעפעים.

בנוסף פיתח טיורינג מתודה לחישוב של פרמטרים כמו רדיוס המריסטמה לפי מספרי הספירלות הנצפות בצמח. לרוע המזל הוא לא הספיק להשלים את המאמר לפני שהתאבד, והמחברות שבהן תיעד את עבודתו נשכחו למשך עשרות שנים.

המרחק בין עלים והזווית ביניהם נקבעים כבר בהיותם ניצנים. צילום מיקרוסקופ של המריסטמה, מעגל תאי הגזע שממנו פורצים הניצנים | Choksawatdikorn, Science Photo Library

פעילות גומלין בין ניצנים

ארבעים שנה אחרי טיורינג, הפיזיקאים הצרפתים סטפן דואדי (Douady) ואיב קודר (Couder) השלימו לבסוף את ההסברים שהוא ואחרים ניסו לפענח. השערתם התבססה על ההנחה המוכרת שהצמח "שואף" לפזר את העלים שלו בריחוק המרבי האפשרי. על בסיס זה הם הגדירו שדות עיכוב, כלומר שכל ניצן מפעיל אמצעים שמקשים על ההתפתחות של ניצן חדש בקרבתו.

גורם חשוב שהם הכלילו היה הזמן – קצב ההתרחקות של הניצנים החוצה מהמריסטמה במהלך הגדילה של הגבעול, והקצב שבו נוצרים ניצנים חדשים. בניסוי פשוט הם המחישו איך דחייה הדדית בין כל הניצנים, לצד הקצבים השונים, יוצרים ספירלות. במסגרת הניסוי טפטפו החוקרים על משטח חלק טיפות של נוזל המכיל ברזל, כשבהיקף של המשטח פועל שדה מגנטי חזק, ובמרכזו השדה חלש יותר. כך כל טיפה הופכת למגנט ודוחה את הטיפות האחרות. קצב הטפטוף השפיע באופן דרמטי על פיזור הטיפות על המשטח. כל עוד הוא היה איטי, הטיפות התרחקו זו מזו בקו ישר, כלומר בזווית של 180 מעלות. כשהמהירות עלתה נוצרו דפוסי פיזור ספירליים יותר ויותר מורכבים.

ניסוי טיפות הברזל הממוגנטות של דואדי וקודר

אחרי הניסוי שאושש את הדפוס שנבע מהתיאוריה שלהם, פיתח צמד המדענים מערכת משוואות מסובכת שתיארה את התפצלות האפשרויות של פיזור העלים בהשפעת מהירות ההתרחבות של המריסטמה, הרדיוס שלה וקצב יצירת הניצנים. במאמר המשך הם הרחיבו עוד את העקרונות שבנו כדי להסביר את תהליך היצירה של התבניות הלולייניות. בנוסף הראה המאמר שהתיאוריה מסבירה היטב גם את הפיזור הסימטרי של עלים נגדיים, גם כששני ניצנים או שלושה צצים בבת-אחת, ואפילו מתארת כהלכה התפתחות של ספירלות מקבילות.

בניגוד למה שטיורינג חזה, התברר בהמשך שהגורמים הכימיים – הורמונים צמחיים שמשפיעים על דפוסי התפתחות הרקמה בנצר הגדל – אינם שייכים למבנה שהגדיר בתיאוריית התגובה-דיפוזיה. ההורמון העיקרי שמעכב יצירת ניצנים חדשים הוא אוקסין, שבניגוד להורמונים אחרים בצמח אינו עובר באופן סביל בפעפוע, אלא משונע בצורה פעילה בתעלות לאורך התאים.

מחקרים נוספים גילו שיש חשיבות רבה גם לאותות הכימיים המועברים בין התאים, ושנוסף על האוקסין שותפים בתהליך גם ההורמונים ציטוקינין, ג'יברלין ועוד, וכן יוני סידן וחומרים נוספים. צמחים שסבלו משינויים גנטיים (מוטציות) שפגעו בהשפעת ההורמונים הראו גם שינוי בגודל המריסטמה, בהתאם למה שחזו המודלים. גם לחץ פיזי של תאים הגדלים ומתרחבים, ומידת הקשיחות או הגמישות של דפנות התאים, ממלאים תפקיד בדחיקת הניצנים הלאה זה מזה.

לגבי התועלת שהצמח מפיק משיטת הפיזור הזאת, ההשערה על התרומה של התהליך הזה למקסום האנרגיה שהצמח מפיק בפוטוסינתזה לא הוכחה עד כה במידה מספקת. מחקרים רבים ניסו לטפל בבעיה מהצד התיאורטי, על ידי בניית מודלים, אך לא הצליחו להוכיח יתרון מובהק. אחד המאמרים המפורטים ביותר, שחישב משתנים רבים המשפיעים על האור, מצא לבסוף שהפילוטקסיס אומנם מקטין את כמות הצל שנופל על עלים נמוכים, אבל אפשר היה להשיג אותו דבר גם באמצעות עלים ארוכים וצרים. השוואה בפועל בניסוי בין צמחים עם פיזור עלים לולייני לעומת פיזור עלים נגדי מצאה הפרש של 50-40 אחוז בניצול האור לטובת הפיזור הלולייני. עד כה לא נעשתה השוואה בין שני אלה לבין פיזור עלים אקראי לחלוטין.

ענפי הדס נוטים לעבור לאורך התבגרותם שלושה שלבים שונים של פיזור העלים לאורכם. שיח הדס | A S Gould, Science Photo Library

חזרה להדס

אחרי כל מה שהפקנו ממסע לאורך מאות שנות חקר הפילוטקסיס, מה אנחנו יודעים על ההדס? מחקר שנעשה לפני עשרים שנה במכון וולקני מצא שענפי הדס נוטים לעבור לאורך התבגרותם שלושה שלבים שונים של פיזור העלים לאורכם. תחילה מופיע פיזור נגדי בבסיס הענף, בשלב הביניים מופיע פיזור לולייני "שוטה", ולבסוף פיזור משולש. כנראה היחס בין מהירות ההתרחבות של המריסטמה, הרדיוס שלה וקצב יצירת הניצנים משתנה עם הזמן ואיתם משתנה גם פיזור העלים על הענף.

לכן, אם אנחנו רוצים שהעלים בראש הענפים יצמחו בשלשות, מומלץ לגזום את השיח, ואפילו לשרוף אותו, בתחילת צמיחתו באביב. הענפים החדשים שיצמחו יהיו מעטים אך יפצו באורכם על מספרם הדל. ומאחר שהענפים יהיו ארוכים, לרובם כבר יהיה בקצה פיזור עלים משולש עם בוא השעה לאסוף ענפי הדסים כשרים בערב חג הסוכות.

אף על פי שכבר יש בידינו מודל כולל לסוגי הפיזור של העלים, עדיין נותר מה לחקור. המנגנון האבולוציוני המקנה יתרון לפיזורי עלים סימטריים עוד לא הובהר, כאמור, וגם יחסי ההורמונים שמניעים אותו בפועל עוד לא מופו עד תום. בנוסף, יש גם צמחים שחורגים מהמודל, וכל חריג יכול ללמד על הכלל.

לדוגמה, לאחד מבני הדוד של ההדס, הצמח Lagerstroemia indica הגדל בהודו, יש תבנית פיזור עלים משונה. העלים מופיעים זה מעל זה בצורת צלב (במבט מלמעלה), אך לא בסיבוב לולייני. במקום זה מופיעה על הענף הזרוע הימנית של הצלב, ואחריה השמאלית, התחתונה, העליונה ושוב הימנית וכן הלאה. פיזור עלים כזה כזה נקרא אוריקסטי, על שם שיח יפני שעליו מסודרים בצורה הזאת.

במחקר משנת 2019 הראתה קבוצת חוקרים מיפן שהמשתנים המעורבים במודל דואדי-קודר לא יכולים להניב תוצאה כזאת, אך אם מביאים בחשבון גם שינוי של עוצמת שדה העיכוב שכל ניצן מפיק סביבו לאורך זמן, יכול להיווצר גם פיזור אוריקסטי. הדמיה של התחזקות הדרגתית של הכוח המעכב הראתה שבתנאים אחרים הוא עשוי לייצב את הפיזור של תבנית הכוללת כמה עלים בקו אחד. מי יודע? אולי אותו דבר בדיוק קורה גם בהדס משולש-עלים.