עוד מימי יוון העתיקה היה ידוע כי ראש-רגלאים (cephalopods) שונים, ובינהם מיני תמנונים ודיונונים, יכולים לשנות את צבע עורם. יחד עם זאת המנגנון בו מתבצע שינוי הצבע והתבנית של העור, החלו להיחקר רק במהלך המאה ה-19.
תמנון מהמין Hapalochlaena lunulata. התמונה צולמה ע"י Jens Petersen.
האיבר האחראי לשינוי צבע העור בראש-רגלאים (וביצורים אחרים) נקרא כרומטופור (מיוונית: כרומה – צבע, פורוס – נושא). בניגוד לכרומטופרים ביצורים אחרים, הכרומוטופרים בראש-רגלאים אינם תאים בודדים אלא איברים מורכבים. כמו-כן , בראש רגלאים נשלטים שינויי הצבע על-ידי מערכת העצבים המפעילה שרירים מסויימים, בעוד שבמרבית היצורים האחרים שינויי הצבע מתבצע על ידי איתותים הורמונליים. בראש-רגלאים נמצאים הכרומטופרים בשכבה העליונה של העור (הדרמיס) כשהבלטת צבע מסוים מתבצעת ע"י מתיחת כרומטופור בעל צבע כלשהו, כך שהצבע יראה על פני שטח גדול יותר (ראו פירוט בהמשך). לכל כרומטופור פיגמנט מסויים, כשבראש רגלאים הצבעים הנפוצים הם חום, אדום, צהוב,כתום ושחור (אין בהכרח למין ספציפי את כל הפיגמנטים).קבוצות של כרומטופרים בעלות צבע אחד ובאזור מסוים על פני העור מעוצבבות יחדיו, והן מהוות יחידות פיזיולוגית קבועות המאפשרות לתמנון או הדיונון להגיב לשינוים סביבתיים על ידי שינוי צבעו.
יש לציין כי לצורך שינוי הדפוסים על עורם, לראש-רגלאים מספר סוגים של תאים מחזירי אור, שלא נרחיב אודותיהם במסגרת כתבה זו. בנוסף להשפעה על בהירות העור והחזרת האור ממנו, לתאים אלו גם היכולת לדמות צבע כחול או ירוק על עורו של הראש-רגלאי.
תקריב של כרומטופורים המבטאים דגם הסוואה בצד הגבי של גלימת הדיונון Sepioteuthis lessoniana suzuki et al. (2011)
מבנה ופעילות כרומטופור בודד (ראו תרשים). במרכזו של כל איבר כרומטופור מצוי תא כומטופור בודד וסביבו תאי שריר, עצב וגליאה. בשולי תא הכרומטופור נמצא הגרעין וכן מספר אברונים נוספים כמו המיטוכונדריות והרשתית האנדופלזמתית (endoplasmic reticulum). במרכז תא הכרומטופור ממוקמים באופן בולט גרגרי פיגמנט רבים, שנמצאים כולם בתוף שקיק תוך תאי, השקיק הציטואלסטי, שלו דפנות גמישות. סביב תא הכרומטופור ממוקמים 4 עד 24 תאי שריר להם מקושרים תאי עצב וגליאה (תאים התומכים בתא העצב). תאי השריר מחוברים לממברנת תא הכרומטופור, אשר אליה מעוגן השקיק הציטואלסטי. התכווצות של תאי השריר (לאחר איתות עצבי) מותחת את השקיק הציטואלסטי כך שצורתו הופכת לדיסקה שטוחה ודקה בעלת שוליים מחורצים. בתוך כך שטחו של השקיק הציטואלסטי גדל פי 50 וקפלים וקיפולים שונים על גבי ממברנת תא הכרומטופור, המעוגנים לשקיק, נמתחים גם הם. הגידול בשטחו של השקיק הציטואלסטי גורם לפרישתם של גרגירי הפיגמנט על פי שטח גדול ולהבלטת צבע הפיגמנט. הקפלים של ממברנת התא ותכונותיו הגמישות של השקיק הציטואלסטי הם המאפשרים את חזרתו של תא הכרומטופור למימדיו הראשוניים עם הרפיית השרירים המחוברים אליו.
מבנה איבר כרומטופור בראש-רגלאים. התמונה עובדה מ- (Cloney and Florey (1968.
הראש-רגלאים משנים את צבעם ותבניות עורם לשתי מטרות עיקריות: א. הסוואה ב. תקשורת בין פרטים. כיוון שבמהלך האבולציה "ויתרו" רבים מהראש-רגלאים על קונכיה, לשימוש בהסוואה לצורך התחמקות מטורפים חשיבות עליונה. פיתוחה של מערכת הסוואה בעלת יכולת שליטה מדויקת בצבע העור ותבניתו מאפשרת לפתח תקשורת בין פרטים. היכולת לתקשר תועדה בעיקר במינים החיים במים רדודים סמוך לחוף, בבתי גידול בהם הראות טובה יותר. תקשורת זו תועדה בין פרטים של אותו מין וגם בין מינים שונים.
לראש-רגלאים יכולות הסוואה מרשימות במורכבותן. ראש-רגלאים מסוגלים להתאים את עצמם לרקע הסובב אותם בצבע, בהירות, תבנית ומרקם. בכדי ליצור התאמה מושלמת לסביבה על הראש-רגלאי לבצע פעולות מורכבות, כך שבנוסף לזיהוי התבנית הסובבת אותו, עליו לקחת בחשבון את גודל גופו כאשר הוא יוצר תבניות צבעים לא אחידות כדוגמת חול או סלעים. גם במהלך שחיה הראש-רגלאי שומר על עצמו נסתר. הוא עושה זאת על ידי צביעת גחונו בגוון בהיר, כך שלא יבלוט מול האור החודר אל תוך המים. כאשר מתהפך הראש-רגלאי ושוחה על גבו, הוא מיד מכהה את גחונו כך שלא יבלוט אל מול הקרקעית האפלה.
כאמור, ראש-רגלאים משתמשים ביכולותיהם לשנות צבעים להציג תבניות שונות גם בתקשורת. תופעה האופיינית למינים רבים של ראש-רגלאים המאויימים על ידי טורף היא להציג תבנית של "רוח רפאים". הראש-רגלאי פורש את גופו למלא גודלו ומבהיר את צבעו, למעט האזור סביב עיניו, ויוצר ככה"נ תבנית המפחידה את הטורף. במהלך צייד, עושים דיונונים שימוש בתבניות מתחלפות על עורם בכדי למשוך את תשומת ליבו של טרפם (לעיתים קרובות חסילונים), כך שלא ישים לב לזרועות הציד הנשלחות לעברו.
תועדו גם תבניות האופייניות לתקשורת בתוך מינים מסויימים של ראש-גלאים. למשל, תבנית דמויית זברה במפגש בין זכרים במהלך חיזור. כיום ברור כי לראש-רגלאים, בשל התנהגותם החברתית המורכבת, משתמשים במגוון רחב של איתותים שחלקם שונים אך במעט זה מזה (במראה, אך יתכן שלא במשמעות). יחד עם זאת, מרבית האיתותים אינם מובנים וזאת גם במינים שנחקרו זמן רב.
דוגמאות מרהיבות של תקשורות והסוואה ע"י ראש-רגלאים מופיעות בסרטון בעלי חיים מתחפשים - פלאים תת מימיים.
בעוד שהמנגנון המולקולרי והפיזיולוגי של פעילות הכרומטופרים (ושל סוגי התאים הנוספים האחראים לשינוי תבנית העור) מובן יחסית לעומק, עדיין לא ברור כיצד מתבצעת השליטה העצבית בהם. הקושי נובע, בין היתר, מהמורכבות שבהקלטת אותות ממערכת העצבים של ראש-רגלאים. ההנחה הרווחת היא שהיכולת לשנות תבניות וצבעים מוטבעת בתמנון/דיונון, זאת כיוון שלא תועדה למידה של תבניות חדשות על ידי ראש-רגלאים. נראה כי חלקים במח האחראים על פענוח התמונה הנראת בעינו של התמנון/דיונון, בוחרים תבנית וצבע עור מתאימים מתוך מגוון תבניות מצומצם המטובע במח. עצבים המקושרים לכרומטופורים מופעלים ע"י המח לשם יצירת התבנית הרצויה. כאשר מדובר בתבניות מורכבות, אזורים שונים בעור מקבלים איתותים שונים.
