השוטון הוא אברון שמאפשר לחיידקים לנוע – מעין סיב שמחובר ל"מנוע" שמסובב אותו. הכוח המניע אותו הוא מפל ריכוזי יוני מימן, בדומה ל-ATP Synthase. הסרטון שלפנינו מציג את המבנה ואת אופן הפעולה הבסיסי של השוטון.
הסרטון הופק במסגרת Protonic Nanomachine Project באוניברסיטת אוסקה שביפן
זנים רבים של חיידקים נעים בסביבתם באמצעות השוטון. לחלקם יש שוטון יחיד ולאחרים (למשל אי קולי) יש שוטונים רבים שנעים יחד בצברים. כל שוטון מורכב מסיב זעיר בקוטר של 20 ננומטר (20 מיליארדיות המטר), ואורכו עד 15 מיקרון (15 מיליוניות המטר) והוא מסתובב בקצב של מאה סיבובים לשנייה. הסרטון מציג מנגנון משוער של פעולת השוטון ושל דרך ההרכבה שלו.
מחוץ לדופן החיידק, הסיב מחובר לקרס גמיש ומסתובב. הסיב, הקרס ומבנה הבסיס, שנמצא מתחת לממברנה הפנימית, הם שלושת המרכיבים העיקריים של השוטון. מבנה הבסיס כולל מעין מוט וכמה טבעות שממוקמות בממברנה הפנימית, בדופן (הפפטידוגליקן) ובממברנה החיצונית. חלק מהטבעות מרכיבות את המנוע שמחולק לשני חלקים עיקריים: הסטטור, שמחובר לדופן והוא חלק קבוע שאינו זז, והרוטור, שמסתובב.
המנוע מקבל את האנרגיה שלו ממפל ריכוזים של יוני מימן (פרוטונים) על פני הממברנה. בדוגמה הזו ריכוז הפרוטונים הגבוה נמצא בחוץ והריכוז הנמוך בפנים. הפרוטונים נעים במרווח שבין שני חלבונים, MotA וMotB, שמהם מורכב הסטטור. מחקרים מראים שמוטציה בחומצת אמינו מסוג אספרטט ב-MotB אחראית על הולכת פרוטונים. כל סטטור מכיל שני MotB, ולכן שתי מולקולות אספרטט.
אף שמנגנון התנועה אינו ברור, מודל אחד מעלה את ההשערה שהפרוטונים עוברים דרך תעלות בסטטור ונקשרים לאספרטט ב-MotB. הקישור גורם לשינוי מבני (שינוי קונפורמציה) שיוצר את התנועה הראשונה שמסובבת את הרוטור. לאחר מכן שני הפרוטונים משתחררים מהאספרטט אל תוך התא ו-MotB חוזר למקומו הקודם, ויוצר כך שינוי מבני שגורר תנועה שנייה של הרוטור באותו כיוון.
אף שמנגנון הפעולה אינו ברור עדיין, הרבה פרטים בנוגע להרכבת המנוע דווקא ידועים. השוטון מתחיל להיבנות בעזרת רכיבים בממברנה הפנימית. 26 רכיבים חלבוניים בשם "FliF" נכנסים לממברנה ויוצרים את טבעת ה-MS. חלבוני ה-FliG מורכבים מתחת לטבעת ה-MS ויוצרים טבעת נוספת. FliN יוצרים טבעת שלישית, ויחד שלוש הטבעות יוצרות את הרוטור. רכיבים שמיועדים להרכיב את האזור החוץ תאי יוצאים מהתא באמצעות מנגנון הולכה מיוחד, ומורכבים במרכז.
החלבונים MotA ו-MotB יוצרים את החלק הקבוע של הסטטור, והם מעוגנים לממברנה. MotB מעוגן גם לדופן וכך הם מאפשרים לסטטור להישאר קבוע במקומו. חלקי המוט וכיפת המוט מגיעים מהאזור החלול במבנה וחופרים את דרכם החוצה דרך הדופן מהמרכז החוצה. מערכת טבעות נוספת (L ו-P) קיימת בחיידקי גראם שליליים (חיידקים שיש להם ממברנה חיצונית) כמו אי קולי. הטבעות יושבות בממברנה החיצונית ויוצרות מעין מיסב למוט.
כשכיפת המוט נחשפת לאזור החוץ תאי, היא מתפרקת ובמקומה מופיעה כיפת קרס, שמנחה את בניית הקרס. כשהקרס גמור, כיפת הקרס מתפרקת וכמה חלבונים מתווכים נבנים במקומה. לבסוף, כיפת הסיב נבנית ומנחה את בניית הסיב. כמו במוט ובקרס, החלקים מגיעים דרך התעלה החלולה שבמרכז השוטון על מנת להגיע לקצה. הכיפה מסתובבת והסיב נוצר בצורה סלילית. סיב שלם מכיל 30-20 אלף תת-יחידות.
השוטון, כאמור, מאפשר לחיידק לנוע אל מקורות המזון שלו ולהתרחק מסכנה. התנועה מתאפשרת באמצעות כימוטקסיס – תהליך תנועה שמונע בידי מולקולת כימיות. כשהחיידק נמצא באזור דליל במזון, לדוגמה, הוא נע באקראי עד שהוא מוצא ריכוז מסוים של מולקולות מזון דוגמת גלוקוז. כעת מופעלת תגובת שרשרת תאית הגורמת לחיידק לנוע לכיוון ריכוז חומרי המזון על ידי שינוי בכיוון הסיבוב של השוטונים.
לעתים קרובות השוטון משמש כלי ניגוח מרכזי בוויכוח בין תומכי תורת האבולוציה של דרווין לתומכי גישת התכנון התבוני.
